引爆所驾车辆 得州连环爆炸案嫌疑人自杀
1A ? 1B — A ? B м?кротрубочки периферичного дублету;
2 — центральна пара м?кротрубочок ? центральна капсула;
3 — дине?нов? ручки;
4 — рад?альна спиця;
5 — нексиновий м?сток;
6 — кл?тинна мембрана
1-аксонема;
2-кл?тинна мембрани;
3-АТФ;
4-базальне т?ло;
5-аксонема джгутика;
6-тр?о з м?кротрубочок базального т?ла
Аксоне?ма або осьова? ни?тка джгу?тика - складно орган?зований цитоскелетний комплекс, що становить основу ундул?под?й або джгутик?в ? в?йок еукар?отних кл?тин.
Для нормально функц?онуючих джгутик?в б?льшост? еукар?от?в характерна так звана структура 9+2 (дев'ять периферичних дублет?в м?кротрубочок, розташованих по колу, ? дв? м?кротрубочки в центр?). Основа аксонеми розташована в цитоплазм? ? разом з прилеглими до не? структурами отримала назву базального т?льця джгутика або блефаропласта, дистальна частина аксонеми знаходиться всередин? ундул?под??. Кр?м м?кротрубочок до складу аксонема входить велика к?льк?сть елемент?в, що забезпечують обмежену рухлив?сть периферичних дублет?в щодо один одного: дине?нов? ручки, рад?альн? спиц? ? некс?нов? м?стки та к?льця. Дотепер у склад? аксонеми ? прилеглих до не? структур ?дентиф?ковано вже б?льше 250 р?зних б?лк?в[1].
Лежач? в цитоплазм? кл?тини основи аксонеми, так зване базальне т?льце джгутика (блефаропласт), нер?дко пов'язане з кл?тинним центром, в?др?зня?ться в?д дистально? частини аксонеми тим, що в н?й в?дсутн? центральн? м?кротрубочки, а на перифер?? розташову?ться дев'ять триплет?в, а не дублет?в. Базальне т?льце джгутика гра? роль центру орган?зац?? м?кротрубочок (ЦОМТ) при самозбиранн? аксонеми. З ним зазвичай пов'язаний так званий кор?нцевий апарат - система ф?брилярних елемент?в, що утворюють к?лька законом?рно розташованих стр?чок (кор?нц?в), що йдуть в?д базального т?льця в цитоплазму.
Периферичн? дублети утворен? одн??ю повною м?кротрубочкою, на зр?з? яко?, як ? у в?льних м?кротрубочок, пом?тно 13 розташованих по колу димер?в тубул?ну (A-м?кротрубочки), ? одн??? неповно? м?кротрубочки, утворено? 11 димерами тубул?ну (B-м?кротрубочки).
У центр? аксонеми проходять дв? м?кротрубочки, укладен? в центральну капсулу. У ряд? випадк?в, наприклад, в нерухомих сенсорних в?йках центральн? м?кротрубочки не розвинен?. Такий вар?ант будови аксонеми (з наявними перифер?йними дублетами, але без центральних м?кротрубочок) отримав коротке позначення ?9+0?. У ряд? випадк?в схема 9+0 виника? як патолог?чна зм?на нормально? аксонеми в результат? мутац?й, що призводять до порушень в самозбиранн?. ? в?домост?, що центральн? м?кротрубочки ? центральна капсула можуть обертатися щодо периферичних дублет?в[2].
Так зван? дине?нов? ручки утворен? руховим б?лком дине?ну. Вони кр?пляться до A-м?кротрубочками периферичних дублет?в ? направлен? до B-м?кротрубочки. Молекули дине?ну здатн? до оборотно? зм?ни конформац?? при г?дрол?з? АТФ. За рахунок цих зм?н звернений до B-м?кротрубочки к?нець ручки може перем?щатися, забезпечуючи ковзний рух периферичних дублет?в аксонеми щодо один одного.
Рад?альн? спиц?, що в?дходять в?д периферичних м?кротрубочок до центрально? пари, являють собою Т-под?бн? структури, що кр?пляться до А-м?кротрубочками периферичних дублет?в ? звернен? розширеним к?нцем до центру аксонеми. Будова ? функц?? рад?альних спиць вивчен? недостатньо. В?домо, що вони складаються з велико? к?лькост? б?лк?в. На 1981 р. було в?домо не менше 17 р?зних б?лк?в, п'ять з яких утворювали гол?вку ?, щонайменше, дванадцять - ?н?жку? спиц?. На 2006 р. вид?лено вже 23 б?лка, з яких для 18 в?дома структура молекули. Склад рад?альних спиць висококонсервативний: для 12 з 18 б?лк?в рад?альних спиць аксонеми джгутик?в хлам?домонад знайден? гомологи в аксонеми джгутикових структур людини.[3]
Нескорочуван? м?стки, що зв'язують м?ж собою периферичн? дублети, ? капсулу навколо центрально? пари м?кротрубочок утворен? б?лками, як? отримали назву нексин?в.
- А. А. Заварзин, А. Д. Харазова, М. Н. Молитвин. Б?олог?я кл?тини: загальна кл?тинна б?олог?я. СПб, Изд-во СПбГУ. 1992. 320 с.
- ↑ Dutcher, S. K. (1995). ?Flagellar assembly in two hundred and fifty easy-to-follow steps? Trends Genet. 11, 398–404.
- ↑ Charlotte K. Omoto, I.R. Gibbons, Dagger Ritsu Kamiya, Chikako Shingyoji, Keiichi Takahashi, and George B. Witman (1999) ?Rotation of the Central Pair Microtubules in Eukaryotic Flagella? [Арх?вовано 5 вересня 2008 у Wayback Machine.] Molecular Biology of the Cell. Vol. 10, 1-4, January 1999.
- ↑ Дан? про склад рад?альних спиць див. в роботах:
- G. Piperno, B. Huang, Z. Ramanis, and D. J. Luck (1981) ?Radial spokes of Chlamydomonas flagella: polypeptide composition and phosphorylation of stalk components? [Арх?вовано 29 вересня 2007 у Wayback Machine.] The Journal of Cell Biology, Vol 88, 73-79.
- Yang P., Diener D. R., Yang C., Kohno T., Pazour G. J., Dienes J. M., Agrin N. S., King S. M., Sale W. S., Kamiya R., Rosenbaum J. L., Witman G. B. (2006) ?Radial spoke proteins of Chlamydomonas flagella? J. Cell Sci. 2006 Mar 15; 119(Pt 6):1165-74. Epub 2006 Feb 28.
|
Це незавершена стаття з кл?тинно? б?олог??. Ви можете допомогти про?кту, виправивши або дописавши ??. |